日本の民俗伝統では、蛍は魂の旅立ちや、沈黙に包まれた熱烈な愛の象徴とされています。ペルーのアンデス山脈の一部の先住民文化では、蛍は幽霊の目とされています。また、西洋の様々な文化圏では、ホタル、ツチボタル、その他の発光する甲虫は、まばゆいばかりの、そして時に矛盾する様々な比喩的連想と結び付けられてきました。2016年のある書評が指摘しているように、「幼少期、農作物、破滅、妖精、恐怖、生息地の変化、牧歌、愛、幸運、死、売春、至点、星、そして言葉と認識のはかなさ」といった意味が込められています。
物理学者たちがホタルを崇拝する理由は、まさに神秘的に思えるかもしれない。世界中に分布する約2,200種のホタルのうち、同期して光る能力を持つ種はごくわずかしか記録されていない。マレーシアとタイでは、ホタルが群がるマングローブの木々が、まるでクリスマスの電飾が飾られているかのように、リズムに合わせて明滅する。アパラチア地方では毎年夏、野原や森に不気味な同期の波が広がる。この光のショーはホタルの仲間や大勢の観光客を魅了するだけでなく、同期現象を解明するための最も根本的な試みのきっかけにもなってきた。同期とは、非常に単純な個々の要素からさえも精巧な協調が生まれる魔法の力である。
オリット・ペレグは、物理学とコンピュータサイエンスを学ぶ学部生時代に、同期ホタルの謎に初めて出会った時のことを覚えている。授業で使用していた数学者スティーブン・ストロガッツの教科書『非線形力学とカオス』の中で、ホタルは単純なシステムが同期を達成する例として紹介されていた。ペレグは育ったイスラエルではホタルが珍しかったため、一度も見たことがなかった。
「あまりにも美しくて、どういうわけか何年も頭から離れませんでした」と彼女は言った。しかし、ペレグがコロラド大学とサンタフェ研究所で生物学に計算論的アプローチを適用する自身の研究室を立ち上げる頃には、ホタルが多くの数学の分野に影響を与えてきたにもかかわらず、ホタルが実際に何をしているのかを示す定量的なデータはほとんどないことを彼女は知っていた。
コロラド大学の計算生物学者オリット・ペレグ氏（左）と、同氏の研究室の博士研究員ラファエル・サルファティ氏は、野生のホタルの発光に関する高解像度のデータを捕捉するための、より洗練されたシステムを開発した。
写真：グレン・アサカワ／クアンタ・マガジン彼女はその問題を解決しようと試みた。過去2年間、ペレグの研究グループによる一連の論文は、複数の研究地点における複数のホタル種の同期に関する実世界データの膨大な量を、これまでのモデル作成者や生物学者が実現できたよりもはるかに高い解像度で提供してきた。ピッツバーグ大学の数理生物学者バード・アーメントラウトは、Quanta誌に対し、チームの研究結果を「実に驚くべきものだ」と評した。コネチカット大学の生物学者アンドリュー・モイセフは、「本当に衝撃を受けた」と語った。
これらの論文は、現実のホタルの群れが、数十年にわたって学術誌や教科書を飛び交ってきた数学的な理想化から逸脱していることを立証している。例えば、これまでに考案されたホタルの同期モデルはほぼすべて、それぞれのホタルが独自の体内メトロノームを維持していると仮定している。しかし、ペレグらが3月に投稿したプレプリントでは、少なくとも1種のホタルでは、個々のホタルに固有のリズムがなく、集団のリズムは多数のホタルが集まった際の不気味な相乗効果からのみ生まれると仮定されている。さらに最近のプレプリントは、5月に最初にアップロードされ、先週更新されたもので、数学者がキメラ状態と呼ぶ珍しいタイプの同期を記録している。これは、人為的な実験以外では現実世界ではほとんど観察されていない。
ホタル生物学者たちは、この新しい手法がホタルの科学と保全に新たな風を吹き込むことを期待している。一方、ストロガッツが教科書で解説したような同期理論を考案している数学者たちは、現実世界の複雑な同期現象からの実験的フィードバックをほとんど得ることなく理論を構築してきた。「これは大きな進歩です」とコーネル大学の数学教授であるストロガッツは述べた。「これでループを閉じる作業を始めることができます」
同期の証明は難しい
東南アジアでホタルが一斉に光り輝くという報告は、何世紀にもわたって西洋の科学界に浸透してきた。マレーシアでは「ケリプケリプ」と呼ばれる数千匹のホタル（その名は、そのきらめきを視覚的に表現する擬音語のようなもの）が川辺の木々にとまることがある。「ホタルの光は燃え上がり、そして共通の共感によって消える」と、1857年にタイを訪れたイギリスの外交官は記している。「ある瞬間、すべての葉や枝がダイヤモンドのような炎で飾られているように見える」
これらの報告を誰もが受け入れたわけではない。「昆虫にこのようなことが起こるのは、あらゆる自然法則に反する」と、 1917年にサイエンス誌に寄せられたある投書は不満を述べ、この現象は観察者の無意識の瞬きによって引き起こされたと主張した。しかし1960年代までには、マングローブ湿地の船頭たちが長年知っていたことを、ホタル研究者が訪れて定量分析によって確認した。
フォティヌス・カロリヌス（Photinus carolinus）属のホタルは、同期して発光することが知られている数少ない種の一つです。このホタルの写真は、30秒の露出で撮影した複数の画像を合成したものです。
写真：ジェイソン・ガンボーン・フォトグラフィー/クアンタ・マガジン1990年代にも、テネシー州の博物学者リン・ファウストが、ジョン・コープランドという科学者が北米には同期ホタルは存在しないと自信たっぷりに主張した論文を読んだ時、似たような状況が起こりました。ファウストはその時、近くの森で何十年も観察してきたものが、何か驚くべきものだと悟ったのです。
ファウストは、コープランドと共同研究者のモイセフを、グレート・スモーキー山脈に生息するホタルの一種、フォティヌス・カロリヌス（ Photinus carolinus）の観察に招待した。雄のホタルが群れを成して森や空き地を埋め尽くし、人の高さほどの高さで漂っている。これらのホタルは、厳密に同期して点滅するのではなく、数秒以内に短い閃光を発し、その数倍の時間静止した後、再び閃光を放つ。（セレブが一定間隔で現れるのを待ち構え、現れるたびに一斉に写真を撮り、その合間に指をくわえて待っているパパラッチの群れを想像してみてほしい。）
コープランドとモイセフの実験では、孤立したP. carolinusホタルが、隣のホタル、あるいは近くの瓶に入れられた点滅するLEDと同期して発光しようとすることが実際に示されました。研究チームはまた、野原や森林の空き地の端に高感度ビデオカメラを設置し、発光の様子を記録しました。コープランドは映像を1フレームずつ確認し、各瞬間に何匹のホタルが光っているかを数えました。この丹念に収集されたデータの統計分析により、ある場面でカメラの視野内にいたすべてのホタルが、実際に規則的で相関のある間隔で発光していることが証明されました。
20年後、ペレグとポスドクの物理学者ラファエル・サルファティがホタルのデータ収集に着手した頃は、より優れた技術が利用可能でした。彼らは、数フィート離して設置した2台のGoProカメラからなるシステムを設計しました。カメラは360度動画を撮影できるため、ホタルの群れの動きを横からだけでなく、内側からも捉えることができました。サルファティは、手動で発光回数を数える代わりに、両方のカメラで捉えたホタルの発光を三角測量し、それぞれの発光がいつ発生したかだけでなく、3次元空間のどこで発生したかを記録する処理アルゴリズムを考案しました。
サルファティ氏は、このシステムを初めてテネシー州の野外観測に持ち込んだのは2019年6月、ファウスト氏が有名にしたホタル「P. carolinus」を観測するためだった。この光景を自分の目で見るのは初めてだった。サルファティ氏はアジアのホタルの同調現象のような緊密な光景を想像していたが、テネシー州のバースト現象はもっと乱雑で、約4秒間に最大8回の閃光が約12秒ごとに繰り返されていた。しかし、その乱雑さは刺激的だった。物理学者であるサルファティ氏は、完璧に動作するシステムよりも、激しく変動するシステムの方がはるかに多くの情報を提供できると感じていた。「複雑で、ある意味では混乱を招きましたが、同時に美しくもありました」と彼は語った。
ランダムだが同情的な露出狂
ペレグは学部時代にホタルの同期現象に触れ、理論生物学者アート・ウィンフリーの研究を基に日本人物理学者倉本吉樹が定式化したモデルを通して、ホタルの同期現象を理解することを初めて学んだ。これは同期現象の原型とも言えるモデルであり、人間の心臓のペースメーカー細胞群から交流電流に至るまで、あらゆる現象において同期現象が、しばしば不可避的に生じることを説明する数学的枠組みの祖と言える。
同期システムのモデルは、その最も基本的な部分において、2つのプロセスを記述する必要がある。1つは、孤立した個体（この場合は瓶の中の一匹のホタル）の内部ダイナミクスであり、その個体は生理学的または行動学的規則によって発光のタイミングが決定される。もう1つは、数学者がカップリングと呼ぶ、1匹のホタルの発光が隣接するホタルに及ぼす影響である。この2つの要素が偶然に組み合わさることで、異なるエージェントの不協和音は、瞬く間に整然とした合唱へと昇華する。
京都大学物理学教授の倉本佳樹氏は、1970年代に最も有名な同期モデルを開発し、2001年にキメラ状態を共同発見した。
写真：助実智明倉本耀風の記述によれば、個々のホタルは固有の好ましいリズムを持つ発振器として扱われます。ホタルは体内に静かに揺れる振り子を隠していると想像してみてください。虫は振り子が弧の底を通過するたびに光ります。また、隣のホタルの閃光を見ると、ホタルのペースを決める振り子が少し前後に引っ張られると想像してみてください。たとえホタル同士が最初は同期していなかったり、好みのリズムが個々に異なっていても、これらの規則に支配された集団は、しばしば調和のとれた閃光パターンに収束します。
この一般的な仕組みには、内部のダイナミクスと結合のルールを微調整しながら、長年にわたっていくつかのバリエーションが登場してきました。1990年、ストロガッツとボストン大学の同僚レニー・ミロロは、非常に単純なホタルのような振動子のセットを相互接続すると、個体の数に関係なくほぼ常に同期することを証明しました。その翌年、エルメントラウトは、東南アジアに生息するPteroptyx malaccaeホタルの群れが、内部周波数を速くしたり遅くしたりすることで同期する方法を説明しました。つい最近の2018年には、ボリビアのサンアンドレス高等大学のゴンサロ・マルセロ・ラミレス＝アビラが率いるグループが、ホタルが「充電」状態と「放電」状態を交互に切り替えて発光するという、より複雑な仕組みを考案しました。
しかし、2019年にペレグ氏とサルファティ氏のカメラがグレートスモーキー山脈に生息する、一斉に飛び出して待つタイプのホタル「Photinus carolinus」の3次元データを撮影し始めると、分析によって新たなパターンが明らかになった。
一つは、ファウスト氏や他のホタルの博物学者が長年報告してきた事実を裏付けるものだった。閃光の一斉発生は、しばしば一箇所で始まり、毎秒約50センチの速度で森の中を連鎖的に伝播していく。この伝播する波紋は、ホタルの共生が全体的（群れ全体が繋がっている）でも、純粋に局所的（各ホタルが近くのホタルだけを気にしている）でもないことを示唆している。むしろ、ホタルは様々な距離スケールで他のホタルに注意を払っているように見えた。これは、ホタルが視界内で発生する閃光しか見ることができないためかもしれないとサルファティ氏は述べた。森の中では、植生が邪魔になることが多いからだ。
P. carolinus ホタルは、倉本流モデルの核となる前提を覆しているようにも見える。東南アジアのホタルは固有の周期性を持って発光するが、テネシー州のホタルはそうではないのだ。ペレグとサルファティがテントに1匹の P. carolinus ホタルを放つと、厳密な周期性ではなく、ランダムに発光した。数秒待つこともあれば、数分待つこともあった。「これだけでも、既存のあらゆるモデルの範疇を超えている」とストロガッツは述べた。
しかし、チームが15匹以上のホタルを投入すると、テント全体が約12秒間隔で集団閃光で明るく輝き始めました。この同期と集団周期性は、ホタルが一緒にいることで生じた、まさに創発的な現象でした。これがどのように起こるのかを解明するため、ペレグ研究グループは、パデュー大学とサンタフェ研究所の物理学者スリヴィディヤ・アイヤー＝ビスワス氏に協力を要請しました。アイヤー＝ビスワス氏の博士課程学生であるクナール・ジョシ氏は、一夜にしてフィールドデータを分析し、創発周期性の新たなモデルを開発しました。そして、このモデルは昨年春、biorxiv.orgのプレプリントサーバーに草稿論文としてアップロードされました。
イラスト：メリル・シャーマン／クォンタ・マガジン
たった今、一匹のホタルが閃光を放ったところを想像してみてください。そして、以下のルールを考えてみてください。今、隔離すると、ホタルは再び閃光を放つまでランダムな間隔を空けます。しかし、発光器官の充電には最低限必要な待機時間があります。このホタルは仲間からのプレッシャーにも弱いので、他のホタルが閃光を放ち始めると、自分も物理的に可能な限り閃光を放ちます。
では、バースト直後の静かな暗闇の中に、ホタルが群がる光景を想像してみてください。それぞれのホタルは、充電時間よりも長い待機時間をランダムに選択します。しかし、最初に発光したホタルは、他のホタルたちを刺激してすぐに飛び込ませます。このプロセスは、フィールドが暗くなるたびに繰り返されます。ホタルの数が増えるにつれて、少なくとも1匹は生物学的に可能な限り早く再び発光することを選択し、それが残りのホタルを刺激する可能性が高まります。その結果、バースト間の時間は最短待機時間に向かって短くなっていきます。この光景に息を呑む科学者は、光が闇へと流れ込み、そして闇が光で爆発するという、一定の集団リズムのように見えるのを見るでしょう。
ペレグ研究グループによる2つ目のプレプリントでは、別の珍しいパターンが発見されました。サウスカロライナ州コンガリー国立公園で、ペレグ研究員は、チームが同期しているホタル（Photuris frontalis）に機器を向けた際に、奇妙な点に気づきました。「小さなホタルが、まるでリズムを狂っているように見えたのを覚えています。でも、それでも時間通りには動いていました」と彼女は言います。
研究チームの分析によると、ホタルの大合唱がリズムよく光る一方で、頑固な外れ値はそれに合わせようとしなかった。外れ値は同じ空間を共有し、独自の周期で光っていたが、周囲の交響曲とは位相がずれていた。外れ値は互いに同期しているように見えたが、非同期で光ることもあった。ペレグの研究グループはこれをキメラ状態と呼んでいる。これは2001年に倉本氏とポスドクのドルジスレン・バットグトク氏によって初めて指摘され、2004年にストロガッツ氏とノースウェスタン大学の数学者ダニエル・エイブラムス氏によって数学的に理想的な形で研究された同期の一種である。神経科学者によるいくつかの報告では、特定の実験条件下で脳細胞の活動においてこの種のキメラ同期が見られたと主張しているが、それ以外ではこれまで自然界で観察されたことはなかった。
なぜ自然界が、より均一な同期状態ではなく、この寄せ集めの状態の進化を好むのかは明らかではない。しかし、基本的な同期状態でさえ、進化の謎を常に提起してきた。一体どのようにして、オス個体は周囲に溶け込むことで、潜在的な交尾相手の目に留まるのだろうか？ペレグ氏は、オスだけでなくメスのホタルの行動パターンを調べる研究が有益かもしれないと示唆した。彼女の研究グループはP. carolinus属のホタルでこの研究を始めているが、キメラになりやすいP. frontalis属のホタルではまだ行っていない。
ライトニングバグコンピュータサイエンス
モデル作成者にとって、観測されたホタルのパターンを、新しく改良されたフレームワークにカプセル化するための競争は激化している。アーメントラウトは、Photinus carolinusについて異なる数学的記述を提示する論文を審査中である。「充電に必要な最低限の時間を超えて純粋にランダムな時間を待つのではなく、ホタルが単なるノイズの多い不規則な振動子だとしたらどうだろうか？」 すると、ホタルは集団になった時にのみ、整然と周期的な閃光のように振る舞い始めるかもしれない。コンピューターシミュレーションでは、このモデルはペレグ研究グループのデータとも一致する。「プログラムしていないにもかかわらず、波のようなものが現れます」とアーメントラウトは述べた。
ペレグ氏とサルファティ氏が開発した安価なカメラとアルゴリズムのシステムは、ホタル研究の発展と民主化に大きく貢献する可能性があると生物学者たちは述べている。野生のホタルは、その発光による種識別が熱心な研究者や熱心な愛好家以外には困難であるため、研究が困難である。そのため、多くのホタル類が絶滅の危機に瀕しているという懸念が高まる中、ホタルの生息範囲と個体数の測定は困難を極めている。この新しいシステムにより、ホタルの発光データの収集、分析、共有が容易になる可能性がある。
2021年、サルファティ氏はこのシステムを用いて、アリゾナ州から報告された、在来種のホタル（Photinus knulli）が十分な数のホタルが集まると同期する可能性があるという報告を確認した。ペレグ氏の研究室は今年、このカメラシステム10台を全米のホタル研究者に送付した。彼らは現在、この夏に8種のホタルが作り出した光のショーのデータを集めている。保全活動の強化を目指し、ペレグ氏の研究室の機械学習研究者グループは、録画された映像の閃光パターンからホタル種を識別するアルゴリズムの訓練に取り組んでいる。
ホタルの理想化されたモデルは数十年にわたって数学理論に影響を与えてきた。ペレグ氏は、現在明らかになりつつあるより微妙なニュアンスのある真実も同様に重要な意味を持つことを期待している。
モイセフ氏もその希望を共有している。「ホタルは私たちが存在するずっと前からコンピューターサイエンスを研究してきました」と彼は言う。ホタルがどのように同期するかを解明することで、他の生物の自己組織化行動をより深く理解できるようになるかもしれない。
編集者注: Steven Strogatz 氏は、 Quanta のポッドキャスト「Joy of Why」のホストであり、 Quantaの諮問委員会のメンバーです。
オリジナルストーリーは、数学、物理科学、生命科学の研究の進展や動向を取り上げることで科学に対する一般の理解を深めることを使命とする、 シモンズ財団の編集上独立した出版物であるQuanta Magazineから許可を得て転載されました。
