新たに発見された細胞は2つの方法で呼吸する

この物語 のオリジナル版はQuanta Magazineに掲載されました。

深呼吸をしましょう。空気の流れが肺に流れ込み、酸素が血流へと流れ込み、全身の細胞に代謝の火花を散らします。好気性生物である私たちは、酸素を細胞の火花として利用し、食物から分子エネルギーを解放します。しかし、地球上のすべての生物がこのように生活し、呼吸しているわけではありません。酸素を使ってエネルギーを得る代わりに、深海の熱水噴出孔や土中の深淵のような裂け目など、酸素が届かない環境に生息する多くの単細胞生物は、他の要素を使って呼吸し、エネルギーを解放します。

酸素が豊富な世界と酸素のない世界を物理的に分離することは、単に生命が利用可能な資源を利用するという問題ではなく、生化学的に必然的なことです。酸素は、硫黄やマンガンといった他の元素を使って呼吸することを可能にする代謝経路と相性がよくありません。酸素は私たちのような好気性生物には生命をもたらしますが、多くの嫌気性生物、つまり酸素なしで呼吸する生物にとっては、酸素は毒素であり、特殊な分子機構と反応して損傷を与えます。

「酸素は、もちろん私たちにとって大好きなものです」と、スウェーデンのルンド大学の進化生物学者コートニー・ステアーズ氏は言います。「しかし、実は地球上のほとんどの生命、そして私たち人間にとってさえ、酸素は非常に有害な分子なのです。私たちには酸素の悪影響を軽減する方法があります。ですから、酸素なしの生命は想像できませんが、酸素が存在すると実際にはかなり困難なのです。」

地球上に生命が誕生してから最初の数十億年間、生物はこの窮地を全く回避していました。当時、大気と海にはほとんど酸素がなく、生命はほぼ完全に嫌気性、つまり酸素呼吸をしない状態でした。そして約27億年前、海は勤勉な光合成を行うシアノバクテリアで満たされました。シアノバクテリアは太陽光を糖と酸素に変換する方法を発明し、繁栄しました。数億年をかけて、彼らの呼吸の積み重ねによって大気と海は酸素で満たされました。このいわゆる「大酸化事件」は、生物圏と地球の大気と海洋の物理化学における極めて重要な変革でした。この新しい環境において、好気呼吸が進化し、世界を席巻しました。

生命が嫌気呼吸から好気呼吸への移行をいかに乗り越えたのかは、研究者にとって未だ謎のままです。かつて生化学的に厄介な存在であったものが、これほど多様な微生物を生育させ、この世界に適応させなければならなかったのです。今、研究者たちは、現代に生きる生物から得られた知見に基づき、数十億年前のこの移行がどのようなものであったかについて新たな知見を得ています。イエローストーン国立公園の温泉の大釜から採取された細菌は、生命が本来は不可能であるはずの好気呼吸と嫌気呼吸を同時に行っているのです。酸素と硫黄を同時に呼吸しているのです。

この研究結果は「微生物の多様性と代謝について、私たちがまだどれほど多くのことを学ぶ必要があるかを改めて思い起こさせてくれます」と、ドイツのデュッセルドルフにあるハインリヒ・ハイネ大学で進化微生物学を専攻する大学院生、ナタリア・ムルニャヴァク氏は述べた。彼女は今回の研究には関わっていない。「微生物を愛する人にとって、これは本当に興奮する出来事です」

今年初めにネイチャー・コミュニケーションズ誌に発表されたこの研究結果は、細胞呼吸の限界についての仮説に疑問を投げかけるものであり、生命がいかにして楽園と毒の境界を歩いているかを理解するためのモデルを研究者に提供する可能性がある。

代謝のトリック

生命体が好気呼吸と嫌気呼吸を交互に行う方法を進化させてきたことは、古くから知られていました。例えば、酸素レベルが低い場合の最終手段として、好気呼吸と嫌気呼吸を交互に行う方法が考えられました。しかし、酸素は嫌気呼吸を阻害するため、多くの研究者は、細胞が両方のプロセスを同時に利用しながら成長することは不可能だと考えていました。

モンタナ州立大学ボーズマン校の微生物学者、エリック・ボイド氏とその同僚たちが、1990年代後半から2000年代初頭にかけて、一部の細菌がまさにそのような働きをしている可能性を示唆する報告を発見したとき、彼らの好奇心は掻き立てられました。具体的には、細菌が嫌気呼吸の産物である硫化物を、環境中に酸素が存在する場合でも生成することが観察されていたのです。「このような報告を読むと奇妙な気持ちになります。なぜなら、微生物の代謝についてこれまで常識とされてきた教科書的な知識に疑問を投げかけるものだからです」と彼は回想します。

ボイド氏は、地球上で化学的にも温度的にも最も過酷な場所で生命がどのように進化し、生き延びているのかに興味を持っています。彼とチームは、モンタナ州にある彼の大学からそう遠くないイエローストーン国立公園の火口や温泉など、地表と地下世界の境界に生息する、様々な頑強な微生物の混合体を研究しています。酸素が存在するにもかかわらず嫌気呼吸を行っているように見えるこの奇妙な微生物は、まさに彼の専門分野でした。この微生物についてさらに詳しく知るには、ボイド氏とチームは、そのような微生物が好むような、火山の泡が酸素を豊富に含む大気と酸素のない地下水と混ざり合うような、乱流の泉を探査する必要があるでしょう。

公園北西部のニンフ湖近くの道路沿いの温泉から、彼らはハイドロジェノバクターRSW1と名付けられた菌株を採取・分離しました。RSW1は、異常呼吸に関する研究に最適な候補株と思われました。この細菌はアイスランドからニュージーランドまで、世界中の火山性温泉に広く存在し、非常に限られた酸素量でも増殖できます。さらに、この菌は以前の報告で発見された興味深い微生物と同じ水生細菌目（Aquificales）に属しています。研究者たちはこの菌株を研究室に持ち帰り、培養して代謝を研究しました。

研究チームは、細菌株がどのような要素と分子を基盤として増殖できるかを段階的に特定していくプロセスを経ていった。酸素を利用できることは既に分かっていたので、実験室で他の組み合わせも試した。酸素が存在しない状況では、RSW1は水素ガスと元素硫黄（火山の噴出孔から噴出する化学物質）を処理し、硫化水素を生成することができた。しかし、この状態で細胞は厳密には生きているものの、増殖も複製もしていなかった。細胞はわずかなエネルギーしか生成していなかった。生存に必要なだけのエネルギーで、それ以上のことは何もしていなかったのだ。「細胞はただそこに留まり、実質的に代謝やバイオマス増加を得ることなく、ただ空回りしていたのです」とボイド氏は述べた。

その後、研究チームは混合物に酸素を再び加えました。予想通り、細菌はより速く増殖しました。しかし、研究者を驚かせたのは、RSW1が嫌気呼吸をしているかのように、依然として硫化水素ガスを生成していたことです。実際、細菌は好気呼吸と嫌気呼吸を同時に行っており、両方のプロセスのエネルギーを利用しているようでした。この二重呼吸は、これまでの報告よりもさらに進んでいました。細胞は酸素存在下で硫化水素を生成するだけでなく、相反する2つのプロセスを同時に行っていたのです。細菌がそのようなことをするはずはなかったのです。

「それが私たちを『さて、ここでは一体何が起こっているんだ？』という道へと導いたのです」とボイド氏は語った。

2つの呼吸法

RSW1 はハイブリッド代謝を持っているようで、嫌気性の硫黄ベースのモードを実行すると同時に、酸素を使用する好気性のモードも実行します。

「生物がこれら2つの代謝を橋渡しできるというのは非常にユニークです」と、ネバダ大学ラスベガス校の環境微生物学者ランジャニ・ムラリ氏は述べた。ムラリ氏は今回の研究には関わっていない。通常、嫌気性生物が酸素にさらされると、活性酸素化合物と呼ばれる有害な分子がストレスを生み出すと彼女は述べた。「それが起こらないというのは、実に興味深いことです」

ボイド氏のチームは、細菌が両方の代謝を同時に行っているときに最もよく成長することを観察しました。これは、RSW1が生息する温泉のような特殊な環境において有利に働く可能性があります。酸素は温泉のように均一に分布していないからです。常に変化する環境、つまり一瞬酸素に浸かったと思ったらすぐに消えてしまうような状況では、代謝をヘッジすることは高度な適応能力と言えるかもしれません。

他の微生物は、嫌気的（硝酸塩）呼吸と好気的（酸素）呼吸という二つの呼吸を同時に行うことが観察されています。しかし、これらのプロセスは全く異なる化学経路を用いており、これらを組み合わせると微生物にエネルギーコストがかかる傾向があります。対照的に、RSW1のハイブリッドな硫黄／酸素代謝は、細胞を衰弱させるのではなく、むしろ活性化させます。

この種の二重呼吸は、これまで不可能と考えられていたため、検出されなかった可能性があります。ボイド氏は、「このような現象を探す必要はまったくありません」と述べました。さらに、酸素と硫化物はすぐに反応するため、副産物としての硫化物に注目していない限り、完全に見逃してしまう可能性があると付け加えました。

ムラリ氏は、実際には二重代謝を持つ微生物が広く分布している可能性があると述べた。彼女は、酸素が豊富な領域と酸素がほとんどない領域の間の微妙な勾配に生息する多くの生息地と生物を例に挙げた。一例として、ケーブルバクテリアが生息する可能性のある水中堆積物が挙げられます。これらの細長い微生物は、体の片方の端は酸素を豊富に含む水中で好気呼吸を行い、もう片方の端は無酸素の堆積物の深部に埋もれ、嫌気呼吸を行うように自らの体勢を定めます。ケーブルバクテリアは、好気呼吸と嫌気呼吸を物理的に分離することで、この不安定な区画の中で繁栄します。しかし、RSW1は、激しい湧き水の中で転がりながら、複数のタスクをこなしているようです。

RSW1細菌がどのようにして嫌気性機構を酸素から守っているのかは未だ解明されていない。ムラリ氏は、細胞が酸素を取り囲み、隔離し、「清掃」できる化学超複合体を細胞内に作り出しているのではないかと推測している。つまり、酸素に遭遇するとすぐに使い果たしてしまうため、硫黄をベースとした呼吸に酸素が干渉する可能性はなくなるのだ。

RSW1や二重代謝を持つ他の微生物は、大酸素化イベントにおける微生物の進化の過程を考察する上で興味深いモデルとなるとボイド氏は述べた。「地球上の微生物にとって、それは非常に混沌とした時代だったに違いありません」と彼は述べた。ゆっくりと酸素が大気と海に浸透していく中で、この新しい有毒ガスとの遭遇に耐え、あるいはそれをエネルギー源として利用できた生命体は、有利な立場にあったかもしれない。この過渡期においては、二重代謝の方が単一代謝よりも優れていた可能性がある。

オリジナルストーリーは、数学、物理科学、生命科学の研究の進展や動向を取り上げることで科学に対する一般の理解を深めることを使命とする、 シモンズ財団の編集上独立した出版物であるQuanta Magazineから許可を得 て転載されました。