神経ノイズは記憶の不確実性を示す

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電話番号を読み取ってから入力するまでの一瞬で、数字がなぜか消えてしまうことがあります。最初の数字は記憶に焼き付いていても、最後の数字はなぜかぼやけてしまうことがあります。6は8の前だったのか、後だったのか？本当にそうでしょうか？

こうした断片的な情報を、それに基づいて行動を起こすのに十分な時間保持するには、「視覚的ワーキングメモリ」と呼ばれる能力が利用されます。長年にわたり、科学者たちはワーキングメモリが一度に記憶できるのは少数の項目だけなのか、それとも詳細な情報を格納するためのスペースが限られているだけなのかについて議論してきました。おそらく、私たちの心の容量は、ごく少数の鮮明な記憶か、あるいはより曖昧な断片の多数に分散しているのでしょう。

ニューヨーク大学の神経科学研究者らがNeuron誌に最近発表した論文によると、ワーキングメモリにおける不確実性は、脳が曖昧さを監視し、利用する意外な方法と関連している可能性があるという。記憶課題に取り組んでいる人々の脳スキャン画像を機械学習を用いて分析したところ、信号は人々が見たと考えたものの推定を符号化しており、信号内のノイズの統計的分布は記憶の不確実性を符号化していることがわかった。知覚の不確実性は、脳が記憶の中で表現しているものの一部である可能性がある。そして、この不確実性の感覚は、脳が記憶をどのように活用するかについて、より適切な判断を下すのに役立つ可能性がある。

ニューヨーク大学の心理学・神経科学教授で新論文の著者でもあるクレイトン・カーティス氏は、この研究結果は「脳がその騒音を利用していること」を示唆していると述べた。

この研究は、人間が日常生活において統計を理解することに長けていないように見えるとしても、脳は世界に対する感覚的印象（現在のものも記憶されたものも含む）を確率の観点から日常的に解釈しているという、ますます増え続ける証拠に新たな一手を加えるものである。この知見は、不確実な世界に対する私たちの知覚にどれほどの価値を付与しているかを理解する新たな方法を提供する。

過去に基づく予測

視覚系のニューロンは、特定の視覚情報、例えば斜めの線、特定の模様、あるいは車や顔などに対して発火し、神経系全体に信号を送ります。しかし、個々のニューロンは単独ではノイズの多い情報源であるため、「脳が見ているものを推測するために、単一のニューロンが通貨として使われている可能性は低い」とカーティス氏は述べています。

おそらく、脳はニューロン集団からの情報を組み合わせているのでしょう。そのため、脳がどのようにそれを行っているかを理解することが重要です。例えば、細胞からの情報を平均化しているのかもしれません。あるニューロンが45度の角度を見たときに最も強く発火し、他のニューロンが90度の角度を見たときに最も強く発火する場合、脳はそれらの入力に重み付けと平均を適用し、視野における60度の角度を表現するかもしれません。あるいは、脳は勝者総取りのアプローチを採用し、最も強く発火したニューロンを知覚の指標としているのかもしれません。

「しかし、ベイズ理論の影響を受けた新しい考え方があります」とカーティス氏は言う。

ベイズ理論（18世紀の数学者トーマス・ベイズにちなんで名付けられましたが、後にピエール＝シモン・ラプラスによって独立に発見され普及しました）は、確率へのアプローチに不確実性を取り入れています。ベイズ推論は、既知の状況下で、ある結果がどの程度の確信を持って発生すると予測できるかを扱います。視覚に応用すると、このアプローチは、脳が尤度関数を構築することで神経信号を解釈することを意味します。過去の経験データに基づいて、特定の発火パターンを生み出した可能性が最も高い光景は何か、といったことです。

ラプラスは、条件付き確率があらゆる観察を論じる上で最も正確な方法であると認識し、1867年には医師で物理学者のヘルマン・フォン・ヘルムホルツが、これを私たちの脳が知覚の際に行う計算と結び付けました。しかし、1990年代から2000年代初頭にかけて、人間が行動実験において確率的推論に似た何かを行っていることが研究者によって発見され始め、ベイズ法が知覚と運動制御のいくつかのモデルにおいて有用であることが証明されるまで、神経科学者の間でこれらの概念に着目する人はほとんどいませんでした。

「人々は脳がベイズ的であると話し始めた」とニューヨーク大学の神経科学と心理学の教授で、ニューロン誌の新論文の著者の一人であるウェイ・ジ・マー氏は言う。

2004年のレビューでは、アレクサンドル・プージェ（現在はジュネーブ大学の神経科学教授）とロチェスター大学のデイビッド・ニルが、脳が感覚情報を表すために確率分布を使用するという「ベイズ符号化仮説」を主張しました。

記憶をスキャンする

当時、ニューロン研究からこの理論を裏付ける証拠はほとんどありませんでした。しかし2006年、ロチェスター大学のMa氏、Pouget氏、そしてその同僚たちは、シミュレーションされたニューロン集団が最適なベイズ推論計算を実行できるという強力な証拠を発表しました。Ma氏と他の研究者による過去12年間の研究は、ベイズデコーダーと呼ばれる機械学習プログラムを用いて実際の神経活動を解析することで、この理論が視覚にも適用できることを電気生理学と神経画像学の両面からさらに裏付けています。

神経科学者たちは、機能的磁気共鳴画像（fMRI）スキャンから、人が何を見ているのかを予測するためにデコーダーを用いてきました。このプログラムは、提示された画像と、それを見た際に生じる脳内の血流や神経活動のパターンとの関連性を見つけ出すように訓練することができます。ベイズデコーダーは、例えば被験者が85度の角度を見ているなど、単一の推測を行うのではなく、確率分布を生成します。分布の平均は、被験者が何を見ているかについての最も可能性の高い予測を表します。分布の幅を表す標準偏差は、被験者の視線に関する不確実性（85度なのか、それとも84度や86度なのか？）を反映していると考えられています。

最近の研究では、カーティス、マー、そして彼らの同僚たちは、この考え方をワーキングメモリに適用しました。まず、ベイジアンデコーダーが人の知覚ではなく記憶を追跡できるかどうかを検証するために、被験者にfMRI装置の中で、円周上に点がある円の中心を見つめてもらいました。点が消えた後、被験者は点があったと記憶している場所に視線を移すように指示されました。

研究者たちは、記憶課題中に撮影された視覚と作業記憶に関わる10の脳領域のfMRI画像をデコーダーに与えた。研究チームは、神経活動分布の平均値が、被験者が報告した記憶（点があったと考えた場所）と一致するか、それとも点が実際にあった場所を反映しているかを調べた。6つの領域では、平均値が記憶とより密接に一致したため、2回目の実験が可能になった。

ベイジアン符号化仮説は、これらの脳領域の少なくとも一部における分布の幅が、記憶内容に対する人々の自信を反映しているはずだと示唆している。「分布が非常に平坦で、極端な値と中間の値の両方から情報を引き出す可能性が同程度であれば、記憶はより不確実であるはずだ」とカーティス氏は述べた。

被験者の不確実性を評価するため、研究者たちは点の位置を記憶しているかどうか賭けをするよう依頼した。被験者には正確かつ精密に答えるインセンティブが与えられ、推測できる範囲が狭ければ得点が高く、実際の位置を間違えれば得点はゼロだった。賭けは事実上、被験者の不確実性の自己申告的な尺度となるため、研究者たちは賭けとデコーダーの分布の標準偏差との相関関係を調べることができた。視覚野の2つの領域、V3ABとIPS1において、分布の標準偏差は一貫して個人の不確実性の程度と関連していた。

ノイズの多い測定

観察された活動パターンは、脳が角度の記憶を符号化するのと同じ神経集団を用いて、その記憶に対する確信を符号化している可能性を示唆している。不確実性の情報を脳の別の部位に保存するのではなく。「これは効率的なメカニズムです」とカーティス氏は述べた。「これが本当に注目すべき点です。なぜなら、これらが共同で同じものに符号化されているからです。」

それでも、「一つ認識しておくべきことは、実際の相関関係は非常に低いということです」と、視覚ワーキングメモリも研究しているケンブリッジ大学の神経科学者、ポール・ベイズ氏は述べています。視覚皮質と比較すると、fMRIスキャンは非常に粗い粒度です。スキャン内の各データポイントは、数千、場合によっては数百万ものニューロンの活動を表しています。この技術の限界を考慮すると、研究者たちがこの研究でこのような観察を行うことができたのは注目に値します。

「非常にノイズの多い測定を用いて、ごく小さなものを解明しようとしているのです」と、ニューヨーク大学のポスドク研究員でこの論文の筆頭著者であるシン・フン・リー氏は述べた。今後の研究では、課題中により幅広い不確実性を生み出すことで、被験者が確信を持てる画像もあれば、全く確信を持てない画像もあるなど、相関関係が明らかになる可能性があると彼は述べた。

これらの発見は興味深いものですが、不確実性がどのように符号化されるのかという疑問に対する、あくまでも予備的かつ部分的な答えに過ぎません。「この論文は、不確実性は実質的に（ニューロン群の）活動レベルに符号化されているという、ある特定の説明を主張しています」とベイズ氏は述べました。「しかし、fMRIを用いてそれが実際に起こっていることを証明するには、限界があります。」

他の解釈も可能かもしれません。記憶とその不確実性は必ずしも同じニューロンに記憶されているわけではなく、不確実性ニューロンが単に近くにあるだけかもしれません。あるいは、個々のニューロンの発火以外の何かが不確実性とより強く相関しているものの、現在の技術では解明できないのかもしれません。理想的には、行動、計算、神経細胞といった様々な種類の証拠が揃い、同じ結論につながるはずです。

しかし、私たちが常に頭の中に確率分布を持ちながら歩き回っているという考えには、ある種の美しさがある。そして、プージェ氏によると、このように構造化されているのは視覚や作業記憶だけではないようだ。「このベイズ理論は極めて汎用的です」と彼は言った。「ここには、脳が意思決定をしている時、空腹かどうかを判断している時、あるいは経路をナビゲートしている時など、一般的な計算要素が働いているのです」

しかし、確率の計算が私たちの世界の認識や思考に不可欠な要素であるならば、なぜ人間は確率が苦手だという評判を得ているのでしょうか？経済学や行動科学をはじめとする著名な研究結果によると、人間は数多くの推定ミスを犯し、ある危険な出来事が起こる確率を過大評価し、他の出来事を過小評価してしまうことが示されています。「人々に確率を明示的に、言葉で推定するように頼むと、彼らは最悪です。他に言葉がありません」とプージェ氏は言います。

しかし、文章題や図表で表現できるようなこの種の推定は、脳内の認知システムに依存しており、このシステムは今回の研究のような課題に用いられるシステムよりもはるかに最近進化したとマー氏は述べた。知覚、記憶、そして運動行動は、捕食者を見落としたり危険を誤判断したりすることが死を意味した、はるかに長い自然淘汰の過程によって磨かれてきた。記憶された知覚を即座に判断する能力、おそらくその不確実性の推定も含む能力が、悠久の歳月の間、私たちの祖先を生き延びさせてきたのだ。

オリジナルストーリーは、数学、物理科学、生命科学の研究の進展や動向を取り上げることで科学に対する一般の理解を深めることを使命とする、 シモンズ財団の編集上独立した出版物であるQuanta Magazineから許可を得て転載されました。

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